Культура у животных — не редкий курьез, а вездесущее явление
https://elementy.ru/novosti_nauki/433801/Kultura_u_zhivotnykh_ne_redkiy_kurez_a_vezdesushchee_yavlenie
Рис. 1. Разнообразие проявлений культуры у животных. A — у горбатых китов обнаружены культурные традиции, связанные со звуковой коммуникацией и маршрутами сезонных миграций (см.: Острова Кермадек — место культурного обмена у горбатых китов, «Элементы», 09.10.2019). B — произвольные традиции в социальном поведении. В одном сообществе шимпанзе на глазах у исследователей родилась забавная традиция засовывать в ухо травинку (см.: Шимпанзе учатся друг у друга, «Элементы», 15.10.2014). У капуцинов наблюдали появление обычая засовывать друг другу пальцы в рот или нос при общении. C — юные капуцины наблюдают, как взрослые колют орехи камнями. Наибольшее внимание уделяется самым искусным мастерам. D — у десятков видов птиц обнаружены песенные диалекты, которые могут быть весьма устойчивыми, но при этом всё же меняются со временем, что может способствовать видообразованию (см.: Конформизм на страже традиции: песни болотной зонотрихии могут не меняться столетиями, «Элементы», 25.07.2018). E — выбор добычи у бонобо. В соседних сообществах бонобо различаются охотничьи традиции: разные группы охотятся на разную дичь. Различия не удается объяснить экологической целесообразностью, потому что всё это происходит на одной и той же территории (групповые участки пересекаются). F — на нескольких видах рыб было показано, что неопытные особи учатся узнавать хищников и избегать их, наблюдая за поведением сородичей. G — плодовые мушки учатся друг у друга выбирать тот или иной субстрат для откладки яиц. У птиц подобное поведение ведет к появлению «традиционно предпочитаемых» мест гнездования. H — шмели, которых экспериментаторы научили добывать угощение необычным способом (вытягивая кормушку за веревочку), становятся образцами для подражания, создавая традицию (см.: Шмели перенимают новые знания от товарищей, «Элементы», 31.10.2016). У приматов и птиц такое тоже наблюдалось. Изображение из обсуждаемой статьи в Science
Культура, понимаемая как устойчивое наследование поведенческих признаков путем социального обучения, уже лет 70 как не считается уникальной особенностью человека. В последние два десятилетия в изучении культуры животных наблюдается быстрый прогресс, связанный с разработкой новых экспериментальных методов и масштабными проектами по наблюдению за дикими животными в природе. Выяснилось, что культурные явления чрезвычайно широко распространены у млекопитающих, птиц, рыб и даже некоторых беспозвоночных. Культурные традиции животных охватывают разные виды поведения от сезонных миграций и добычи пропитания до звуковой коммуникации и выбора брачных партнеров. Растущее понимание роли культуры в жизни животных требует пересмотра некоторых положений эволюционной теории и поведенческой экологии. Становится ясно, что при планировании природоохранных мер нужно заботиться о сохранении не только генетического, но и культурного разнообразия животных.
Слово «культура» в зависимости от контекста может нести разный смысл, порой довольно расплывчатый. Биологи, однако, называют культурой нечто вполне конкретное: совокупность неврожденных способов поведения (поведенческих традиций), которые передаются путем социального обучения от одних особей к другим, в том числе от старших к молодым, и благодаря этому сохраняются в ряду поколений (см.: Ж. И. Резникова, 2009. Социальное обучение у животных; Дрозофилы учатся друг у друга и хранят культурные традиции, «Элементы», 03.12.2018).
Например, культурными традициями обычно признаются лишь те способы поведения, которые есть в одних сообществах, но отсутствуют в других. При этом заведомо упускаются из виду «культурные универсалии», а ведь они тоже могут быть у обезьян.
Кроме того, если у традиции есть очевидное экологическое объяснение, приматологи обычно не решаются вслух назвать ее традицией. В итоге остаются незамеченными культурные адаптации к местным условиям. А ведь это один из самых интересных и важных аспектов культуры. В общем, не исключено, что, изучая культуру животных, мы пока видим лишь верхушку айсберга (C. Schuppli, C. P. van Schaik, 2019. Animal cultures: How we’ve only seen the tip of the iceberg).
Разработать удобную и всех устраивающую классификацию форм социального обучения оказалось нелегко, так что эта тема остается запутанной. Дело усложняется тем, что, кроме самих этих форм, есть еще множество дополнительных средств или «стратегий» социального обучения, позволяющих повысить его адаптивную ценность. Их стали всерьез изучать лишь недавно. Одна из таких стратегий — конформизм (склонность копировать не всякое поведение, а лишь практикуемое большинством особей в группе). В общем случае это неплохая идея. Ведь поведение, используемое большинством, очевидно, уже много раз проверено на практике. Склонность к конформизму замечена у приматов, птиц (см.: Культурные традиции у птиц основаны на социальном обучении и конформизме, «Элементы», 08.12.2014) и вроде бы даже у насекомых (Дрозофилы учатся друг у друга и хранят культурные традиции, «Элементы», 03.12.2018).
Кроме конформизма, есть и другие потенциально выигрышные стратегии социального обучения (R. L. Kendal et al., 2018. Social learning strategies: Bridge-building between fields). Например, можно учитывать собственное состояние («копируй чужие действия, если сам не знаешь, как поступить»), характеристики модели для подражания («повторяй действия высокоранговых особей»; «подражай старшим, но не младшим») или результативность чужих поступков («имитируй чужое поведение, если видишь, что оно принесло успех»).
Эволюционным биологам еще предстоит осознать все следствия, вытекающие из признания важности социального обучения и культурных традиций в животном мире. Ведь социальное обучение — это фактически новая форма наследственности (см.: Теория двойной наследственности), а культурная эволюция — новая форма эволюции, которая «выросла» из биологической (генетической), но не сводится к ней.
Предполагается, что культурно наследуемые поведенческие признаки могут эволюционировать подобно признакам, обусловленным генетически: на основе случайной изменчивости (неточного копирования), наследственности (социального обучения) и естественного отбора, то есть избирательного выживания и размножения тех вариантов поведения, которые, в силу своих культурно наследуемых особенностей, обладают лучшими шансами на выживание и размножение (рис. 2). Уайтен воздерживается от употребления слова «мем» (как и многие работающие в этой области специалисты), хотя ссылку на «Эгоистичный ген» Докинза он всё-таки в свою статью вставил. Уловить, чем отличаются «поведенческие признаки» на рисунке 2 от мемов, нелегко. Хотя при желании, конечно, можно.
Рис. 2. Формы культурной эволюции. Рисунок из обсуждаемой статьи в Science
Уайтен не забывает упомянуть и про два важнейших отличия культурной эволюции от генетической. Во-первых, культурно наследуемая информация передается не только вертикально (от родителей к потомкам), но и горизонтально (между сверстниками), и «наклонно» (от старших, но не родственных особей). У одного индивида может быть много «культурных родителей». Такая независимость передачи культурно наследуемых поведенческих признаков (раз уж автор не хочет называть их просто мемами) от генетического наследования открывает широкий простор для «эгоистической» эволюции этих признаков. Иначе говоря, поведение может распространиться не потому, что оно полезно индивидам (или их генам), а просто потому, что оно привлекает внимание, легко запоминается и, допустим, вызывает положительные эмоции, никак не связанные с пользой для организма. Впрочем, об этом аспекте культурной эволюции автор не упоминает.
Во-вторых, культурно наследуемые признаки, в отличие от врожденных, могут приобретаться и модифицироваться в течение всей жизни. При этом способы, сроки и стратегии их приобретения сами могут эволюционировать (генетически и культурно). Это открывает массу интересных теоретических возможностей, пока еще мало разработанных.
Возможно, самый важный для эволюционной теории вывод состоит в том, что классические модели в принципе не могут дать полного и адекватного описания эволюционных процессов у многих видов животных. Если социальное обучение и культурные традиции действительно так широко распространены в животном мире, то это придется учитывать в эволюционных моделях. Рассматривать две эволюции, генетическую и культурную, в отрыве друг от друга — плохая идея, потому что они влияют друг на друга множеством способов. Уайтен выделяет шесть аспектов генно-культурной коэволюции (подробнее см. в обзоре H. Whitehead et al., 2019. The reach of gene-culture coevolution in animals):
P.S. Статья большая, не стал всё сюда тащить (итак много получилось).
Парочка замечаний в сторону.
Генетическая информация тоже может распространяться горизонтально (например, ГПГ в микробно-вирусных сообществах).
Жду, когда же придут к мысли, что любой вид существует в форме социума. Давно эту идею "педалирую" (можно глянуть, например, здесь:
https://paleoforum.ru/index.php/topic,9509.msg212244.html#msg212244).